search
Contact Us
HOME

  • Crossref logo
  • Crossref Similarity Check logo
Journal Search Engine

to

Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 2287-5824(Print)
ISSN : 2287-5832(Online)
Journal of The Korean Society of Grassland and Forage Science Vol.45 No.4 pp.252-257
DOI : https://doi.org/10.5333/KGFS.2025.45.4.252

Effects of Dietary Cellulose-to-Starch Ratios on Nutrient Digestibility, Rumen Fermentation Characteristics, and Greenhouse Gas Emissions In Vitro

Ji Yoon Kim1, Seung Min Jeong2, Chang Hyun Baeg1, Bu Gil Choi1, Arrynda Rachma Dyasti Wardani1, Young Ho Joo3, Tae Woong Hur4, Sam Churl Kim1,4*
1Division of Applied Life Science (BK21 Four), Gyeongsang National University, Jinju 52828, Republic of Korea
2Forages Production Systems Division, National Institute of Animal Science, RDA, Cheonan 31000, Republic of Korea
3Gyeongsangbuk-do Livestock Research Institute, Yeongju 36052, Republic of Korea
4Division of Animal Science (Institute of Agriculture and Life Science), Gyeongsang National University, Jinju 52828,
Republic of Korea

†These authors contributed equally to this work.


* Corresponding author: Sam Churl Kim, Division of Animal Science (Institute of Agriculture and Life Science), Gyeongsang National
University, Jinju 52828, Republic of Korea. Tel: +82-55-772-1947, Fax: +82-55-772-1949, E-mail: kimsc@gnu.ac.kr
December 15, 2025 December 24, 2025 December 26, 2025

Abstract


This study evaluated the effects of dietary cellulose-to-starch ratios on nutrient digestibility, fermentation characteristics, and greenhouse gas emissions in the rumen. For 48 h of in vitro rumen incubation, each substrate (0.3 g) was incubated with rumen fluid mixture (30 mL) in quadruplicate. Six treatments were formulated with different ratios of structural (cellulose-based) and non-structural (starch-based) carbohydrates (10:0, 8:2, 6:4, 4:6, 2:8, and 0:10). After incubation, total gas emission was measured and analyzed for CO2 and CH4. The remaining contents were centrifuged to determine rumen fermentation characteristics and digestibility. The crude protein level of all treatments was maintained at 15% by combining soybean meal and urea. After incubation, in vitro dry matter digestibility (IVDMD) and organic matter digestibility (IVOMD) increased linearly with higher starch content, while ammonia-N and total volatile fatty acid (VFA) concentrations decreased quadratically. In addition, acetate concentration and the acetate to propionate (A:P) ratio increased along with starch content (p<0.05), whereas propionate concentration decreased (p<0.05). As starch content increased, CO2 and CH4 emissions based on DM increased linearly (p<0.05) but decreased (p<0.05) quadratically and linearly based on DMD and OMD, respectively. Therefore, this study concluded that the dietary cellulose-to-starch ratios affected rumen fermentation characteristics and greenhouse gas emissions, particularly methane mitigation by increasing dietary starch content. Further study should be conducted to determine the concentrate-to-forage ratio that reduces greenhouse gas emissions without adverse effects on animal performance.


Greenhouse gas emissions , Rumen fermentation , Cellulose , Starch

셀룰로오스와 전분 비율이 반추위 내 소화율, 발효특성 및 온실가스 발생량에 미치는 영향

김지윤1, 정승민2, 백창현1, 최부길1, 애린다1, 주영호3, 허태웅4, 김삼철1,4*
1경상국립대학교 응용생명과학부(BK21 Four)
2국립축산과학원 조사료생산시스템과
3경상북도 축산기술연구소
4경상국립대학교 축산과학부(농업생명과학연구원)

초록

    Ⅰ. 서론

    반추위 내 발효특성은 반추가축의 사료효율, 생산성 및 환경적 지속가능성을 결정하는 중요한 생리과정이다. 반추위 내 미생물 군집의 조성과 기능은 섭취된 기질의 화학적 구조와 발효속도에 따라 달라지며, 발효산물인 휘발성 지방산(volatile fatty acid, VFA), 암모니아태질소(ammonia-N), 가스 등의 조성은 기질 특 성에 큰 영향을 받는다(Hua et al., 2022;Weimer, 2022). 탄수화 물은 반추가축의 주요 에너지 공급원으로 식물체의 세포벽 구성 물질인 구조성 탄수화물(structural carbohydrate, SC)은 조사료 에 많이 함유되어 있고, 세포내 구성물질인 비구조성 탄수화물 (non-structural carbohydrate, NSC)은 농후사료에 상대적으로 많 이 함유되어 있다. 이들의 균형, 즉 조사료와 농후사료의 비율은 반추위 내 VFA 조성, 미생물 성상, 영양소 소화율 등을 결정하는 중요한 요인이 된다(Noziere et al., 2010;Owens and Basalan, 2016). 특히 조사료와 농후사료의 혼합 비율은 SC와 NSC의 상 대적 공급 수준을 반영하며, 반추위 내 발효 안정성과 가축의 생 산효율에 핵심적인 사양관리 지표가 된다. 조사료 급여 비율이 높 을수록 반추위의 활동과 완충능력은 개선되지만 에너지 이용 효율은 낮아지고, 농후사료 급여 비율이 높을수록 반추위 내 발 효 효율은 향상되나 과도하게 급여 시에는 반추위 내 pH 저하, VFA 축적 및 subacute ruminal acidosis (SARA) 발생 위험이 증가한다(Krause and Oetzel, 2006;Beauchemin et al., 2020). Cellulose와 hemicellulose 등과 같은 SC는 분해속도가 느리지만 반추위 완충능력 유지에 기여하며, sugar, starch와 같은 NSC는 빠른 분해속도와 높은 미생물 접근성으로 발효 효율 향상에 기여 한다(Hatew et al., 2015;Herliatika et al., 2024). 그러나 과도한 농후사료 급여를 통한 전분 과다 급여는 VFA 축적과 pH 저하를 유발하여 반추위 내 발효 균형을 붕괴시킬 수 있다(Krause and Oetzel, 2006). 한편, 반추위 발효 과정에서 생성되는 CH4는 반추 동물의 에너지 손실을 초래하고, CO2보다 약 27배 높은 온실효 과지수를 지닌다(Beauchemin et al., 2020). Methanogenesis는 H2 대사와 밀접하게 연관되며, propionate 합성과의 전자수용체 경쟁 관계에 따라 조절된다(Ungerfeld, 2020). NSC 급여 수준이 높을수록 amylolytic bacteria의 활성이 증가하고, H2 흐름이 methanogenic archaea보다 propionate 경로로 더 많이 전환되 는 것으로 보고되었다(Hatew et al., 2015). 이러한 변화는 CH4 생성 경로에 영향을 미치며, 여러 연구에서 탄수화물 조성 변 화가 발효 효율 향상에도 기여한다고 제시하였다(Hua et al., 2022;Herliatika et al., 2024). 그러나 SC와 NSC 비율, 즉 조사 료와 농후사료 비율 변화가 반추위 내 소화율, 발효특성 및 온실 가스 발생에 미치는 영향에 관한 연구는 제한적으로 수행되었다.

    따라서 본 연구에서는 조사료와 농후사료의 혼합 비율이 반추 위 내 소화율, 발효특성 및 온실가스 발생량에 미치는 영향을 분 석하기 위하여 cellulose와 starch를 기질로 하여 in vitro 반추위 내 발효특성을 조사하였다.

    Ⅱ. 재료 및 방법

    1. 기질 사료

    기질사료로는 구조성 탄수화물인 cellulose (Sigma, C6413, MO, USA)와 비구조성 탄수화물인 starch (Sigma, S4180, MO, USA)를 사용하였다. 단백질 공급원으로 대두박(CP, 50%)과 urea (CP, 247%)를 사용하였으며, cutting mill (Shinmyung Electric Co., Ltd., South Korea)로 분쇄하여 1 mm screen을 통과한 시료를 이용하였다. 셀룰로스를 기초로 한 cellulose-based diet와 전분을 기초로 한 starch-based diet는 대두박과 urea와 혼합하여 조단백질 함량이 약 15.3%가 되도록 하였으며, 그 배합비율은 Table 1과 같았다. 처리구는 구조성 탄수화물(cellulose-based diet)과 비구조 성 탄수화물(starch-based diet)의 혼합 비율을 10:0, 8:2, 6:4, 4:6, 2:8, 및 0:10으로 설정하여 총 6개의 처리구로 배치하였다.

    2. 영양소 함량, 반추위 내 소화율 및 발효특성

    본 실험에 사용된 한우는 경상국립대학교 동물생명윤리위원회 (GNU-191011-E0050)의 승인을 받아 수행되었다. 건물함량 분석 은 105℃ 송풍 건조기(OF-22GW, JEIO TECH, Korea)에서 24시 간 동안 건조하였으며, 조단백질 함량은 Kjeldahl 분석법(method 984.13)을 기반으로 질소분석기(B-234, 412, 435, and 719 S Titrino, BUCHI, Flawil, Switzerland)를 이용하여 측정하였다. 반 추위 내 발효특성은 Adesogan et al. (2005)의 방법에 준하여 실시 하였다. 반추위액은 티모시 건초와 육성우용 농후사료를 8:2 비율 로 급여 중인 캐뉼라가 장착된 한우암소 2두에서 오전 사료 급여 직전(08:00)에 채취하였고, 이를 네 겹의 cheesecloth로 여과한 후 Van Soest medium buffer와 1:2 비율로 혼합하여 rumen buffer를 제조하고 혐기적 조건으로 유지하였다. 처리구별 기초사료 0.3 g과 rumen buffer 30 mL를 125 mL serum bottle에 넣고(n=4) 39℃ incubator (SI-900R, Jeio tech, Gimpo, Korea)에서 48시간 동안 배양하였다. 배양이 종료된 후에는 상층과 하층을 분리하기 위하여 시료는 conical tube로 옮겨서 4℃, 3,000 rpm으로 15분간 원심분 리(1248R, Labogene, Gimpo, Korea) 하였다. 상층은 pH, VFA 및 ammonia-N 분석에 이용하였으며, 하층은 간접 건물 소화율(in vitro dry matter digestibility, IVDMD)과 간접 유기물 소화율(in vitro organic matter digestibility, IVOMD) 측정에 이용하였다. pH 측정은 pH meter (SevenEasy, Mettler Toledo, Greifensee, Switzerland)를 사용하였으며, ammonia-N 함량은 Chaney and Marbach (1962)의 비색법에 준하여 분석하였다. VFA 함량은 auto sampler (L-2200, Hitachi, Tokyo, Japan), UV detector (L-2400, Hitachi, Tokyo, Japan) 및 column (MetaCarb 87H, Varian, CA, USA)이 장착된 HPLC를 이용하여 분석을 수행하였다(Adesogan et al., 2005). 간접 건물 소화율은 원심분리한 하층을 105℃ 송풍 건조기(OF-22GW, JEIO TECH, Korea)에서 24시간 동안 건조 후 무게를 측정하였고, 간접 유기물 소화율은 550℃ 회화로(Muffle furnace, Nabertherm, Lilienthal, Germany)에서 4시간 회화 후 무 게를 측정하여 계산하였다.

    3. 반추위 내 가스 발생량

    Total gas 발생량은 digital manometer (06-664-21 Fisher Scientific, Pittsburgh, PA, USA)를 사용하여 측정하였으며, 측정 값은 Jin et al. (2021)의 방법에 준하여 psi 단위로 환산하였다. CH4 및 CO2 가스 분석을 위해 vacuum tube (20 mL)에 분석용 가스를 포집하였으며, 이후 TCD detector와 column (Supelco, Bellefonte, PA, USA)이 설치된 gas chromatography (Agilent Technologies HP 5890, Santa Clara, CA, USA)를 이용하여 온 실가스 발생량을 분석하였다(Patra and Yu, 2014).

    4. 통계처리

    본 연구에서 수집된 모든 데이터는 SAS program (ver. 9.4 program; SAS, 2013)의 PROC MIXED를 사용하여 통계분석을 수행하였으며, cellulose-based diet와 starch-based diet 비율 (10:0, 8:2, 6:4, 4:6, 2:8, 및 0:10)에 의한 효과(linear, quadratic, cubic)는 polynomial contrast를 이용해 분석하였다. 또한 각 처 리구 간 유의성 검정은 Tukey’s test (p<0.05)로 실시하였다.

    Ⅲ. 결과 및 고찰

    1. 반추위 내 소화율 및 발효특성

    Cellulose-based diet와 starch-based diet 비율에 따른 반추위 내 소화율과 발효특성을 분석한 결과는 Table 2와 같다. 반추위 내 48시간 배양 시, IVDMD는 starch 함량이 증가함에 따라 linear하 게 증가하였으며 0:10 처리구에서 가장 높았다(p<0.001; 89.0%). 반면 cellulose 함량이 높은 10:0 처리구에서 가장 낮은 소화율을 나타냈다(p<0.001; 74.3%). IVOMD 또한 starch 함량이 증가함에 따라 linear하게 증가하였으며 0:10 처리구에서 가장 높았다 (p<0.001; 78.5%). Ammonia-N와 total VFA 함량은 모두 starch 함량이 증가할수록 quadratic하게 감소하였으며, 10:0 처리구에서 가장 높았다(p=0.005; 25.2 mg/dL; p=0.025; 126 mM/L). Acetate 함량은 starch 함량이 증가할수록 linear하게 증가하였으며, 2:8 및 0:10 처리구에서 가장 높았다(p<0.001; 61.1 및 60.5% of M). 반면 propionate 함량은 starch 함량이 높을수록 linear하게 감소하였으 며, 10:0 및 8:2 처리구에서 가장 높았다(p<0.001; 28.9 및 29.1% of M). 이에 따라 A:P ratio는 starch 함량이 증가함에 따라 linear하 게 증가하였으며 2:8 및 0:10 처리구에서 높았다(p<0.001; 2.69 및 2.82). Starch 함량이 증가함에 따라 반추위 내 소화율이 linear하 게 증가한 것은 NSC의 빠른 분해와 높은 발효 효율에 기인한 것으로 사료된다. NSC는 SC에 비해 미생물 접근성이 높고 발효 속도가 빨라 기질 이용성이 향상되며, 이러한 특성으로 인해 반추위 내 미생물의 성장과 효소 활성도가 촉진되어 발효 효율이 개선되고 소화율이 높아진다고 보고되었다(Adesogan, 2005). Ammonia-N 함 량과 total VFA 함량이 starch 함량 증가에 따라 quadratic하게 감소한 것은 starch가 미생물 성장의 주요 에너지원으로 작용함으로 써, 암모니아태 질소가 미생물체 단백질 합성에 더 효율적으로 이용 된 결과로 사료된다(Firkins et al., 2007). 또한 Noziere et al. (2010) 은 starch 함량이 높을수록 미생물 단백질 합성이 활발해지고 이에 따라 암모니아 축적이 감소하는 경향을 보였으며, 이는 반추위 내 질소 이용 효율이 향상된 것이라고 하였다. 본 연구의 VFA 조성 변화에서도 이러한 경향이 뚜렷하게 나타났으며, 특히 starch 비율 이 증가할수록 acetate 함량은 linear하게 증가하고 propionate 함량 은 linear하게 감소하였다. 이러한 결과는 starch 함량이 증가할수록 propionate 생성이 증가하고 CH4 생성이 억제된다는 Wang et al. (2023)의 보고와는 상반되지만, starch와 neutral detergent fiber (NDF) 비율이 감소하였을 때 반추위 내 acetate 함량과 acetate와 propionate 비율이 감소한다는 Zhao et al. (2023)의 결과와는 유사 한 경향을 보였다. 이는 starch의 급격한 발효로 인한 반추위 내 발효 불균형이 영향을 미친 것으로 사료되며, 분지형 cellulose의 빠른 분해는 amylolytic bacteria의 활성은 급격히 증가시킨 반면, fibrolytic bacteria의 활성을 억제하여 propionate 생성 비율이 높아 진 것으로 사료된다.

    2. 반추위 내 온실가스 발생량

    Cellulose-based diet와 starch-based diet 비율에 따른 반추위 내 온실가스 발생량을 분석한 결과는 Table 3과 같다. 반추위 내 48시간 배양 시 total gas 발생량은 차이가 없었으며, 모든 처리구 에서 약 48에서 52 mL 범위 내의 유사한 값을 보였다. CO2 발생 량은 DM 기준에서 starch 함량이 증가함에 따라 linear하게 증가 하였으며 10:0 처리구에서 가장 낮고, 2:8 처리구에서 가장 높았 다(p=0.007; 14.1 vs. 15.4 mL/g DM). DMD 기준에서는 starch 함량이 증가함에 따라 quadratic한 변화를 보였으며 0:10 처리구 에서 가장 낮고, 4:6 처리구에서 가장 높았다(p=0.01; 17.2 vs. 20.5 mL/g DMD). 반면 OMD 기준에서는, starch 함량이 증가함 에 따라 linear하게 감소하였다(p=0.005; 24.8 vs. 19.5 mL/g OMD). CH4 발생량은 DM 기준 starch 함량이 증가함에 따라 linear하게 증가하였으며, 10:0 처리구에서 가장 낮고, 2:8 처리구 에서 가장 높았다(p=0.005; 6.96 vs. 7.55 mL/g DM). 한편 DMD 기준에서는, quadratic한 변화를 보였으며 CO2 DMD 기준 발생량과 동일하게 0:10 처리구에서 가장 낮고 4:6 처리구에서 가장 높았다(p=0.007; 8.42 vs. 10.1 mL/g DMD). OMD 기준에 서는 starch 함량이 증가함에 따라 linear하게 감소하였으며, 0:10 처리구에서 가장 낮고 10:0 처리구에서 가장 높았다(p=0.008; 9.55 vs. 12.3 mL/g OMD). 반추위 내 CO2 발생은 탄수화물 종 류와 발효 속도의 차이에 크게 영향을 받는다. Starch와 같은 NSC는 미생물 접근성이 높고 분해 속도가 빨라, 발효 과정에서 탈탄산 반응이 활발히 일어난다. 이로 인해 pyruvate 전환과정에 서 CO2 생성이 촉진되며, 이는 빠른 발효 기질의 특성에 기인한 다(Ungerfeld, 2020). 그러나 starch의 급격한 분해는 일시적으로 CO2 방출을 증가시키지만 발효 효율의 향상과 함께 단위 기질당 CO2 생산량은 오히려 감소할 수 있다. Morgavi et al. (2023)은 starch가 풍부한 사료는 CO2 절대량을 다소 높이지만 CH4/CO2 비율을 낮추어 에너지 대사 효율을 개선한다고 보고하였으며, CH4 생성은 반추위 내 H2 이용 경로에 의해 조절된다. Starch 발 효 과정에서 생성된 pyruvate가 succinate를 거쳐 propionate로 전환될 때, 환원된 NADH가 소비되어 methanogenesis에 필요한 수소 공급이 제한된다(Beauchemin et al., 2020). Jeyanathan et al. (2014)에 따르면 propionate 생성이 강화될수록 CH4 생성이 억제된다고 보고하였으며, 이는 H2 경쟁 관계에 따른 전자수용체 분포 변화에 기인하는 것으로 보고되었다. 또한 Denman et al. (2018)에 따르면 농후사료 급여 시 methanogenic pathway genes 가 감소하고, propionate 합성 관련 유전자의 전사활성이 증가한 다고 보고되었다.

    Ⅳ. 요약

    본 연구는 기질의 cellulose와 starch 비율(10:0, 8:2, 6:4, 4:6, 2:8 및 0:10)을 달리하여 48시간 동안 in vitro 발효하였을 때, 반추 위 내 소화율, 발효특성 및 온실가스 발생량에 미치는 효과를 평가하기 위해 수행하였다. 기질의 starch 함량이 증가함에 따라 IVDMD 및 IVOMD가 linear하게 증가하였으며, 이는 비구조성 탄수화물의 빠른 분해에 기인한 결과로 사료된다. 반면 ammonia- N와 total VFA 함량은 quadratic하게 감소하였으며, 이는 starch가 미생물 성장의 주요 에너지원으로 작용하여 질소 이용효율을 높인 결과로 판단된다. 또한 starch 비율이 증가함에 따라 acetate 함량이 증가하고 propionate 함량은 감소하였으며, 이로 인해 A:P ratio는 증가하였다. 이는 탄수화물 구조에 따른 H2 이용 경로 차이로 인해, starch 함량이 높을수록 반추위 내 H2가 methanogenesis보다 propionate 합성 경로로 더 많이 활용되어 CH4 생성이 억제된 결과 로 사료된다. 이러한 결과는 탄수화물 조성이 반추위 내 미생물 대사 및 H2 흐름에 직접적인 영향을 미친다는 것을 보여준다. 따라 서 본 연구는 탄수화물 조성의 변화가 반추위 내 발효 특성과 온실 가스 발생에 미치는 영향을 구명하였으며, 향후 사료 조성 개선을 통한 CH4 저감 연구의 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.

    Ⅴ. 사사

    본 연구는 농림식품축산기술기획평가원의 연구사업(과제번호: RS-2021-IP321083)의 지원에 의해 이루어졌습니다.

    Figure

    Table

    Formula and crude protein content of the basal diets in this experiment (%, DM)
    Effects of dietary mixing ratio on nutrient digestibility and fermentation characteristics of cellulose and starch-based diets incubated with rumen buffer for 48 h
    IVDMD, in vitro dry matter digestibility; IVOMD, in vitro organic matter digestibility; Total VFA, total volatile fatty acid; A:P ratio, acetate to propionate ratio; SEM, standard error of the mean; Linear, linear effect; Quadratic, quadratic effect; Cubic, cubic effect; a~d Means in the same row with different superscripts differ significantly(p<0.05).
    Effects of dietary mixing ratio on greenhouse gas emissions of cellulose and starch-based diets incubated with rumen buffer for 48 h
    DM, dry matter; DMD, in vitro dry matter digestibility; OMD, in vitro organic matter digestibility; SEM, standard error of the mean. Linear, linear effect; Quadratic, quadratic effect; Cubic, cubic effect; a,b Means in the same row with different superscripts differ significantly(p<0.05).

    Reference

    1. Adesogan, A.T. 2005. Effect of bag type on the apparent digestibility of feeds in ANKOM DaisyII incubators. Animal Feed Science and Technology. 119(3-4):333-344.
    2. Adesogan, A.T., Krueger, N.K. and Kim, S.C. 2005. A novel, wireless, automated system for measuring fermentation gas production kinetics of feeds and its application to feed characterization. Animal Feed Science and Technology. 123:211-223.
    3. Beauchemin, K.A., Ungerfeld, E.M., Eckard, R.J. and Wang, M. 2020. Fifty years of research on rumen methanogenesis: Lessons learned and future challenges for mitigation. Animal. 14(S1):s2-s16.
    4. Chaney, A.L. and Marbach, E.P. 1962. Modified reagents for determination of urea and ammonia. Clinical Chemistry. 8:130-132.
    5. Denman, S.E., Morgavi, D.P. and McSweeney, C.S. 2018. Review: The application of omics to rumen microbiota function. Animal. 12:233-245.
    6. Firkins, J.L., Yu, Z. and Morrison, M. 2007. Ruminal nitrogen metabolism: perspectives for integration of microbiology and nutrition for dairy. Journal of Dairy Science. 90:E1-E16.
    7. Hatew, B., Podesta, S.C., Van Laar, H., Pellikaan, W.F., Ellis, J.L., Dijkstra, J. and Bannink, A. 2015. Effects of dietary starch content and rate of fermentation on methane production in lactating dairy cows. Journal of Dairy Science. 98(1):486-499.
    8. Herliatika, A., Widiawati, Y., Jayanegara, A., Harahap, R.P., Kusumaningrum, D.A., Shiddieqy, M.I., Sasongko, W.T., Asmairicen, S., Hadiatry, C., Putri, A.S., Handiwirawan, E., Kostaman, T., Praharani, L. and Adiati, U. 2024. Meta-analysis of the relationship between dietary starch intake and enteric methane emissions in cattle from in vivo experiments. Journal of Advanced Veterinary and Animal Research. 11(1):212-230.
    9. Hua, D., Hendriks, W.H., Xiong, B., and Pellikaan, W.F. 2022. Starch and cellulose degradation in the rumen and applications of metagenomics on ruminal microorganisms. Animals. 12(21):3020.
    10. Jeyanathan, J., Martin, C. and Morgavi, D.P. 2014. The use of direct-fed microbials for mitigation of ruminant methane emissions: A review. Animal. 8(2):250-261.
    11. Jin, Q., You, W., Tan, X., Liu, G., Zhang, X., Liu, X., Wan, F. and Wei, C. 2021. Caffeic acid modulates methane production and rumen fermentation in an opposite way high-forage or high-concentrate substrate in vitro. Journal of the Science of Food and Agriculture. 101:3013-3020.
    12. Krause, K.M. and Oetzel, G.R. 2006. Understanding and preventing subacute ruminal acidosis in dairy herds: A review. Animal Feed Science and Technology. 126(3-4):215-236.
    13. Morgavi, D.P., Cantalapiedra-Hijar, G., Eugène, M., Martin, C., Noziere, P., Popova, M., Ortigues-Marty, I., Munoz-Tamayo, R. and Ungerfeld, E.M. 2023. Reducing enteric methane emissions improves energy metabolism in livestock: Is the tenet right? Animal. 17(Suppl. 3):100830.
    14. Noziere, P., Ortigues-Marty, I., Loncke, C. and Sauvant, D. 2010. Carbohydrate quantitative digestion and absorption in ruminants: from feed starch and fibre to nutrients available for tissues. Animal. 4(7):1057-1074.
    15. Owens, F.N. and Basalan, M. 2016. Ruminal fermentation. Rumenology. Springer International Publishing. Switzerland. pp. 63-102.
    16. Patra, A.K. and Yu, Z. 2014. Combinations of nitrate, saponin, and sulfate additively reduce methane production by rumen cultures in vitro while not adversely affecting feed digestion, fermentation or microbial communities. Bioresource Technology. 155:129-135.
    17. SAS User’s Guide. Version 9.4 Edition. 2013. SAS Inst. Inc. Cary. NC. USA.
    18. Ungerfeld, E.M. 2020. Metabolic hydrogen flows in rumen fermentation: principles and possibilities of interventions. Frontiers in Microbiology. 11:589.
    19. Wang, K., Xiong, B. and Zhao, X. 2023. Could propionate formation be used to reduce enteric methane emission in ruminants? Science of the Total Environment. 855:158867.
    20. Weimer, P.J. 2022. Degradation of cellulose and hemicellulose by ruminal microorganisms. Microorganisms. 10(12):2345.
    21. Zhao, H., Lv, F., Liu, G., Pang, X., Han, X. and Wang, X. 2023. Effects of starters with different NDF/starch ratio on rumen fermentation parameters and rumen microorganisms in lambs. Frontiers in Veterinary Science. 10:1064774.
    Copyright © The Korean Society of Grassland and Forage Science. All rights reserved.