:: Journal of The Korean Society of Grassland and Forage Science ::
Journal Search Engine
Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 2287-5824(Print)
ISSN : 2287-5832(Online)
Journal of The Korean Society of Grassland and Forage Science Vol.37 No.4 pp.271-276
DOI : https://doi.org/10.5333/KGFS.2017.37.4.271

Effect of Prolonged Waterlogging on Growth and Yield of Characteristics of Maize (Zea mays L.) at Early Vegetative Stage

Seonghyu Shin1*, Gun-Ho Jung2, Seong-Guk Kim2, Beom-Young Son2, Sang Gon Kim2, Jin Seok Lee2, Jung Tae Kim2, Hwan-hee Bae2, Youngup Kwon2, Kang-Bo Shim2, Jae-Eun Lee2, Seong-Bum Baek2, Weon-Tai Jeon2**
1Research Policy Bureau, RDA, Jeonju-si, Jeonlabu-do, 54875, Republic of Korea.
2Department of Central Area Crop Science, NICS, RDA, Suwon 16429, Republic of Korea.
Corresponding author : Seonghyu Shin, Research Policy Bureau, RDA, Jeonju-si, Jeonlabu-do, 54875, Republic of Korea, +82-63-238-0720, shin2004@korea.kr
Corresponding author : Weon-Tai Jeon, Department of Central Area Crop Science, NICS, RDA, Suwon 16429, Republic of Korea, +82-31-695-4091, jeon0tai@korea.kr
17/08/2017 27/10/2017 30/10/2017

Abstract

Waterlogging strongly affects maize (Zea mays L.) growth. It is necessary to find the screening method of waterlogging tolerant maize lines. This study was to investigate the growth characters at V3 stage of maize, when is very sensitive to waterlogging. Six Korean maize inbred lines were subjected to waterlogging at V3 stage for 30 days. The 30 days waterlogging treatment significantly reduced plant height, number of expanded leaves, and SPAD value, compared with the control plants. SPAD values were significantly different among the six inbred lines, KS140 was the highest. The dry matter accumulation of aerial and root part were significantly decreased by 30 days waterlogging. KS140 was the weightiest among inbred lines. The dry matter of adventitious root showed same trend. Waterlogging treatment significantly reduced to ear length and thickness, grains filling length, grain number per ear, and maize grain. Plant height, SPAD value, and number of fully-expanded leave showed high correlation with maize grain yield, but number of senescent leaves, dry matter of adventitious root and TR ratio did not, suggesting that the former three traits may be good indicator for evaluating 30-day waterlogging tolerance of maize inbred lines. KS164 was the highest yield by increasing of grains filling length and grain number per ear of among waterlogging inbred lines. According to the results, evaluation of maize waterlogging should be consider both early growth characteristics and resilience in the later growth stages.


유묘기 장기간 습해처리에 따른 옥수수의 생육 및 수량 특성 변화

신 성휴1*, 정 건호2, 김 성국2, 손 범영2, 김 상곤2, 이 진석2, 김 정태2, 배 환희2, 권 영업2, 심 강보2, 이 재은2, 백 성범2, 전 원태2**
1농촌진흥청 연구정책국
2국립식량과학원 중부작물부

초록


    Rural Development Administration
    PJ01020002

    Ⅰ.서 론

    우리나라에서 재배되는 식용 옥수수(찰옥수수, 단옥수수) 의 재배면적은 15,823ha (2011) 이고, 사료용 옥수수의 재배 면적은 약 12,000ha (2011)로 추정하고 있으며 사료용 옥수수 의 수입량이 해마다 증가하여 2010년 8,512천톤이 수입되었 다(Beak et al., 2013). 국산 조사료의 자급률 향상 및 쌀 생산 조정을 위한 옥수수의 논 재배면적 확대를 위해서는 내습성 품종의 육성과 선발이 필요하다. 옥수수는 다른 밭작물과 유 사하게 습해에 약하며 특히 생육초기에 습해를 받으면 피해 를 많이 받는 것으로 알려져 있다(Shin et al., 2016). 과습 상 태가 되면 수 시간 내에 토양이 혐기상태로 되어서 뿌리가 저 농도의 산소 상태를 견디지 못하여 수량 감수를 초래한다 (Dennis et al., 2000). 담수 상태에서 생육이 가능한 벼와 달리 옥수수는 뿌리의 통기조직이 잘 발달되어 있지 않아서 혐기 상태가 되면 활성산소의 농도 균형이 교란되면서 활성산소가 축적된다. 따라서 혐기적 스트레스로 인하여 세포가 과산화 지방질막과 항산화계의 변화가 일어나는 것으로 알려져 있다 (Blokhina, 2000). 옥수수가 습해 스트레스를 받으면 식물체는 다양한 형태로 반응한다. 가장 흔한 증상이 잎의 노화(황화) 현상이다(Yan et al., 1996). 또한 습해 처리 시 뿌리와 줄기의 건물중 감소(Kozlowski, 1984; Semthurst and Shabala, 2003; Liu et al., 2010), 습해로 인한 뿌리의 양・수분 공급 능력 저하 (Musgrave and Ding, 1998), 잎의 노화로 인한 광합성 저해 등으로 옥수수의 수량도 유의적으로 감소한다고 보고되었다 (Ren et al., 2016). 옥수수의 습해에 관한 연구는 주로 습해 발생 시 구조, 형태, 해부학, 생화학 및 대사학적 반응에 대한 중심으로 이루어져 왔다(Subbaiah and Sachs, 2003; Jung et al., 2015). 옥수수 내습성 품종을 선발하기 위하여 습해 처리 시기, 기간, 선발 지표 등 방법론적 연구가 부족한 실정이다. 최근 옥수수 3 엽기(V3)에 습해 처리 자식계통의 황화정도를 내습성 지표로서 이용 가능을 보고하였으나(Shin et al., 2016; Cambell et al., 2015), 논 재배 확대를 위한 30일 이상 장기 침수 조건에서 옥수수의 생육특성 변화에 대한 연구는 거의 없는 실정이다. 따라서 본 연구는 사료용 옥수수의 내습성 검 정을 위한 기초자료를 얻고자 장기 침수 처리에 따른 옥수수 의 생육 및 수량 특성을 평가하고자 수행하였다.

    Ⅱ.재료 및 방법

    1.시험 계통 및 습해처리

    본시험은 농촌진흥청 국립식량과학원 중부작물부(수원 소 재) 밭작물시험포장(37.2 N, 126.9 E)의 비가림 비닐하우스에 서 포트 시험으로 수행되었다. 시험품종은 국립식량과학원에 서 육성한 6개의 사료용 옥수수 자식계통(KS85, KS124, KS140, KS141, KS163, KS164)을 사용하였다. KS124와 KS85는 광평 옥의 모본과 부본, KS140과 KS141은 강다옥의 모본과 부본, KS164과 KS163는 양안옥의 모본과 부본이다. 포트에 충진한 토양은 사양질 밭토양을 2cm 채로 치고 원예용상토(바로커) 를 2(밭토양) : 1(원예용 상토) 비율로 섞은 후 와그너포트 1/2,000a에 모래를 10cm 정도 넣고 준비한 토양을 와그너포트 에 채워 넣고 파종은 계통별 종자 3개씩을 파종하였다. 옥수수 식물체가 2엽기에 이르렀을 때 1개체씩만 남기고 솎아 내었 다. 옥수수가 3엽기에 이르렀을 때, 습해처리를 위하여 각 계 통의 포트를 1개씩 대형 사각플라스틱 상자(길이 100cm, 너비 62cm, 깊이 70cm)에 옮긴 다음 물을 와그너 포트의 토양표면 이 1cm 정도 잠기도록 넣었다. 습해처리는 내습성 검정을 위 한 적정 습해 처리 기간을 구명하기 위하여 30일 동안 하였다. 습해처리가 끝나면 옥수수 수확기까지 정상적인 조건에서 재 배하였다. 시비조건 등 그 외 재배법은 농촌진흥청 표준재배 법에 따랐다. 시험구 배치는 완전임의배치법에 따라 6반복으 로 하였다.

    2.습해처리 직후 생육조사

    습해 처리가 끝난 직후 정상구와 습해처리구의 옥수수 식 물체의 초장을 측정하였고, 완전전개엽수와 황화엽수도 조사 하였다. 최상위와 차상위 완전전개엽의 SPAD (SPAD-502, Konica-Minolta, Japan)값을 측정하고, 개체당 평균값을 구하 였다.

    3.수확기 생육조사

    수확기 때는 옥수수의 개체별 지상부의 건물중을 조사하였 고, 지하부는 뿌리와 부정근으로 구분하여 건물중을 조사하 였다. 지상부와 뿌리(부정근 포함)의 건물중의 비율 (T/R율) 을 구하였다. 개체별로 수확한 이삭의 길이와 두께, 착립이삭 길이를 조사하였다. 부위별로 건조기(70℃, 5일)에 건조한 다 음 무게를 측정하여 건물중을 구하였다. 이삭을 건조한 다음 종실을 손으로 탈립하여 건물중을 측정하여 개체당 종실수량 을 구하였고, 이삭당 종실수를 조사하였다.

    4.통계처리

    모든 데이터는 평균±표준오차이며 SAS 통계프로그램(ver. 9.2, SAS Institute, USA)으로 구하였다.

    Ⅲ.결과 및 고찰

    옥수수는 유묘기에 습해에 약한 작물이다(Shin et al., 2016; Liu et al., 2010). 습해처리 시 완전전개엽수, 황화엽수, 초장, 엽색도(SPAD 값)은 Fig. 1과 같다. 습해 30일 처리에 의하여 무처리에 비하여 초장, 완전전개엽수 및 엽색도(SPAD)는 모 든 계통에서 유의적으로 감소하였다. 이는 습해에 의하여 옥 수수의 지상부의 생장이 크게 저해를 받음을 알 수 있다. 황 화엽수는 KS140 계통을 제외하고는 무처리와 침수처리간 및 계통간에도 유의적 차이가 없었다. 따라서 30일 이상 장기 침 수 시 엽수는 내습성 정도의 지표가 될 수가 없음을 추정할 수 있었다. 엽색도는 계통간 차이가 있었고 KS140 계통이 엽 색도가 높았고 KS141 계통이 낮았다. 이는 Shin(2016)의 황 화정도에 따른 KS124, KS140, KS141 강, KS85와 KS163 약 하다는 결과와 약간 상이하였다. 이는 침수기간이 길어짐에 따라서 내습성의 정도가 달라지며 배수 후 생육이 재생함에 그 원인이 있는 것으로 사료 되었다.

    옥수수의 30일간 습해 처리 후 수확기의 지상부와 지하부 의 건물중, 부정근 및 T/R율의 변화는 Fig. 2와 같다. 지상부 의 건물중은 30일 습해처리에 따라서 모든 계통이 유의적 감 소하였고 계통간에는 KS140이 가장 높았고 KS163이 가장 적었다. 이와 같은 결과는 습해 처리 시 건물중이 감소한다는 (Ashraf and Rehman, 1999, Liu et al., 2010; Shin et al., 2016) 결과와 유사하여 건물중이 내습성의 중요한 지표가 될 수 있 음을 시사하였다. 표토에서의 부정근의 발생은 옥수수가 침 수나 과습 시 발생하는 가장 중요한 적응 현상 중의 하나로 알려져 있다(Hochholdinger and Tuberosa, 2009). 부정근의 건 물중은 계통간에 지상부 건물중의 결과와 상이하였고 KS140 계통이 가장 높은 수치를 보였다. 이는 부정근의 발생은 환경 적 요인뿐만 아니라 계통이 가지고 있는 유전적 요인의 영향 도 받음을 추정할 수 있었다. 지상부는 지하부와 관련하여 생 장하는데 침수처리에 따른 지상부 건물중과 지하부 뿌리 건 물중의 비율인 T/R률을 산출한 결과 KS140계통을 제외한 모 든 계통에서 침수 처리를 함으써 T/R률이 높은 경향을 보였 다. 이는 식물체가 습해 스트레스를 극복하기 위하여 뿌리 생 장을 촉진하는 것으로 추정되며 KS140에서 T/R률이 낮은 것 은 부정근의 발생이 많은 것에 기인된 것으로 판단된다.

    침수 30일 후 옥수수 수확기의 수량 관련 형질은 Table 1과 같다. 옥수수가 생육시기 동안 일정기간의 습해를 받으면 생 육, 특히 수량 관련 형질이 영향을 많이 받는다. 옥수수 종실 의 저장에 영향을 미치는 이삭길이와 두께의 변화를 조사하 였는데 두 형질 모두 침수 30일처리에 의하여 유의적으로 길 이가 작아지고 두께가 얇아졌다. 습해 처리를 받았던 계통들 간의 차이는 뚜렷하지 않았지만 KS141 계통이 상대적으로 차 이가 적었고 KS163 계통이 차이가 많았다. 이는 침수기간이 기존 연구(Liu et al., 2010; Shin et al., 2016)에서 습해 처리기 간이 길었던 것에 원인이 있었던 것으로 판단되었다. 수량에 직접적인 영향을 미치는 착립이삭길이, 개체당 종실수도 이삭 의 길이와 두께처럼 모든 계통이 무처리에 비하여 침수 30일 에는 유의적으로 감소하였다. 이삭의 두께와 길이처럼 계통간 에는 큰 차이가 없었으나 감소의 정도는 이삭길이가 이삭 두 께보다 더 많이 감소하여 습해에 이삭의 길이가 더 많이 피해 를 받는다는 것을 알 수 있었다. 일반적으로 옥수수 재배 시 근권의 과습상태 경과는 생육의 부진 및 수량감수에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다(Zaidi et al., 2001). 자식 계통간의 수량 관련 형질을 조사한 결과, 습해처리에 따라서 착립이삭 길이와 개체당 종실수가 유의적으로 감소하였다. 이삭 길이 두께와 달리 착립이삭길와 개체당 종실수 모두 KS164 계통에 서 가장 적게 감소하였다. 따라서 습해에 의한 가장 민감한 구성요소는 착립이삭길이보다 개체당 종실수였다.

    30일간 습해 처리 후 옥수수의 수량은 Fig. 3과 같다. 습해 30일 처리에는 모든 계통에서 수량이 유의적으로 감소하였으 나 계통간에는 큰 차이가 없었다. 다만 KS164 계통이 습해에 강한 것으로 나타났고 KS85 계통이 습해에 약한 경향이었다. 이러한 수량의 결과는 수량관련 형질(Table 1)의 결과와 유사 하였다. 즉 생육 초기에 평가했던 엽색도가 가장 높았고(Fig. 1) 수확기 지상부 건물중도 많았던(Fig. 2) KS140 계통보다 개체당 종실수의 감소가 가장 적었던 KS164 계통이 수량이 가장 높았으며 무처리와의 차이도 가장 적었다. 한편, Shin 등 (2016)의 보고에 따르면 옥수수 유묘기 15일 습해처리 시험 에서는 KS124와 KS141 계통이 가장 수량이 높았다는 결과 와 상이하였다. 이와 같이 다른 결과는 습해 처리가 연장됨에 따라서 계통들의 반응이 상이하고 배수 후 회복 속도와 정도 가 달랐기 때문인 것으로 판단되었다. 따라서 추후 습해 처리 기간에 따른 옥수수 자식 계통들의 생리적, 형태적 변화 구명 연구가 필요한 것으로 판단되었다.

    습해 30일 처리에 의한 옥수수의 대표적인 습해 반응 지표 인 완전전개엽수, 황화엽수, 초장, 엽색도(SPAD 값), 부정근, T/R률과 옥수수 수량의 상관계수를 분석하였다 (Table 2). 분 석결과, 옥수수 수량과 정의 상관을 나타낸 지표는 완전전개 엽수, 초장, 엽색도, 부정근이었고, 부의 상관을 나타낸 것은 황화엽수와 T/R률이었다.

    초장이 수량과 가장 높은 상관계수(r=0.779)를 나타내었고 엽색도(r=0.627)와 완전전개잎수(r=0.599)도 수량과 비교적 높 은 상관을 나타내었다. 하지만 황화엽수(r=-0.231), 부정근 (r=0.326), T/R률(r=-0.298)은 수량과 비교적 낮은 상관를 보이 었다. 이는 기존에 보고(Shin et al., 2016)된 15일간 습해처리 와 비슷한 경향이었지만, 30일 습해처리에 따른 황화엽수는 수량과의 상관계수가 15일 습해처리보다 훨씬 낮았다. 이는 30일 습해처리가 15일 보다 훨씬 심한 피해를 주면서 황화엽 수의 계통간 차별적 변이를 보여주지 못하였기 때문인 것으로 판단된다. 이로 보아 30일 습해처리에 의한 옥수수 자식계통 선발 시 측정하기 어렵고 상관도도 낮은 부정근보다는 측정하 기 쉽고 수량과 상관도 높은 초장이나 엽색도(SPAD값)가 습 해 내성 선발지표로 적합할 것으로 추정되었다.

    Ⅳ.적 요

    본 연구는 사료용 옥수수의 내습성 검정을 위한 기초자료 를 얻고자 자식 6계통을 3엽기에 30일간 습해 처리 후 옥수 수의 생육 특성 및 수량 변화를 구명하고자 농촌진흥청 국립 식량과학원 중부작물부 시험포장(온실)에서 수행한 결과를 요약하면 다음과 같다.

    • 1. 습해 처리 시 모든 자식 계통이 무처리에 비하여 초장, 완 전전개엽수 및 엽색도(SPAD)는 모든 계통에서 유의적으 로 감소하였으며 엽색도는 KS140 계통이 높았고 KS141 계통이 낮았다.

    • 2. 지상부와 뿌리의 건물중은 습해처리 후 모든 계통이 유의적 으로 감소하였으며 자식 계통들 간에는 KS140이 가장 많았 고 KS163이 가장 적었다. 부정근의 건물중은 무처리와 유 의적 차이는 없었으나 KS140 계통에서 높은 경향을 보였다

    • 3. 수확기 옥수수의 이삭길이와 두께 및 착립이삭길이, 개체 당 종실수 모두 무처리에 비하여 유의적으로 감소하였다. 무처리에 비하여 이삭 길이와 두께는 KS141 계통이 착립 이삭길와 개체당 종실수에서는 KS164 계통이 가장 적게 감소하였다.

    • 4. 옥수수 수량은 무처리에 비하여 습해 처리한 모든 계통에 서 유의적으로 감소하였으나 습해 처리 계통들 간에는 KS164 계통만 유의적으로 수량이 높아 내습성인 것으로 판단하였다.

    • 5. 옥수수 유묘기 30일간 습해처리시 초장, 엽색도(SPAD값), 완전전개엽수가 옥수수 수량과 상관이 높았다.

    Ⅴ.사 사

    Ⅴ.

    본 논문은 농촌진흥청 작물시험연구(ATIS 과제 번호: PJ01020002)의 지원으로 수행된 결과입니다.

    Figure

    KGFS-37-271_F1.gif
    Number of senescent and fully expanded leaves, plant height, and SPAD value of maize inbred lines at the 30 days after waterlogging initiation. Error bar is standard error(n=6).
    KGFS-37-271_F2.gif
    Dry matter (g) of aerial part, root and adventitious root, and T/R ratio of maize inbred lines subjected to the 30 days waterlogging at harvest. Error bar is standard error(n=6).
    KGFS-37-271_F3.gif
    The yield of maize inbred lines subjected to the 30 days waterlogging treatment. Error bar is standard error (n=6).

    Table

    The traits related to yield of maize inbred lines subjected to the 30 days waterlogging. Error bar is standard error(n=6)

    a% : (Treatment/control)*100.

    Pearson’s correlation coefficient between the traits and plant grain yield

    ‘**’means the values are significant at P=0.01.

    Reference

    1. Ashraf M. , Rehman H. (1999) Mineral nutrient status of corn in relation to nitrate and long-term waterlogging. , J. Plant Nutr., Vol.22 ; pp.1253-1268
    2. Beak S.B. , Lee J.S. , Kim S.L. , Shon B.Y. , Jung G.F. , Shin S.H. , Kim J.T. , Kim S.K. (2013) Maize., RDA, (in Korean)
    3. Blokhina O. (2000) Lipid periodization, antioxidant status and mitochondria functions in plants. Academic Dissertation, Department of Bioscience Division of plant physiology, University of Helsinki,
    4. Campbell M.T. , Proctor C.A. , Dou Y. , Schmitz A.J. , Phansak P. , Kruger G.R. , Zhang C. , Walia H. (2015) Genetic and molecular characterization of submergence response identifies Subtol6 as a major submergence tolerance locus in maize. , PLoS One, Vol.10 ; pp.e0120385
    5. Dennis E.S. , Dolferus R. , Ellis M. , Rahman M. , Wu Y. , Hoeren F.U. , Grover A. , Ismond K.P. , Good A.G. , Peacock W.J. (2000) Molecular strategies for improving waterlogging tolerance in plants. , journal of Experimental Botany, Vol.51 ; pp.89-97
    6. Hochholdinger F. , Tuberrosa R. (2009) Genetic and genomic dissection of maize root development and architecture. , Curr. Opin. Plant Biol., Vol.12 ; pp.172-177
    7. Jung G.H. , Moon J.G. , Seo J.H. , Seo M.J. (2015) Studies on the mechanism of excess water stress for stable production of upland crops in paddy field., Research report (National Institute of Crop Science)
    8. Kozlowski T.T. Kozlowski T.T. (1984) Flooding and Plant Growth., Academic Press, ; pp.1-7
    9. Liu Y.Z. , Tang B. , Zheng Y.L. , Ma K.J. , Xu S.Z. , Qiu F.Z. (2010) Screening methods for waterlogging tolerance at maize (Zea mays L.) seedling stage. , Agric. Sci. China, Vol.9 ; pp.362-369
    10. Musgrave M.E. , Ding N. (1998) Evaluating wheat cultivars for waterlogging tolerance. , Crop Sci., Vol.38 ; pp.90-97
    11. Ren B. , Zhang J. , Dong S. , Liu P. , Zhao B. (2016) Effects of waterlogging on Leaf Mesophyll Cell Ultrastructure and photosynthetic Characteristics of Summer Maize. , PLoS One, Vol.11 ; pp.e0161424
    12. Semthurst C.F. , Shabala S. (2003) Screening methods for waterlogging tolerance in Lucerne: comparative analysis of waterlogging effects on chlorophyll fluorescence, photosynthesis, biomass and chlorophyll content. , Funct. Plant Biol., Vol.30 ; pp.335-343
    13. Shin S.H. , Kim S.K. , Jung G.H. , Kim C.G. , Son B.Y. , Kim J.T. , Kim S.G. , Yang W.H. , Kwon Y.U. , Shim K.B. , Woo M.K. (2016) Evaluation of Waterlogging Tolerance with the Degree of Foliar Senescence at Early Vegetative Stage of Maize (Zea Mays L.). , J. Crop Sci. Biotechnol., Vol.19 ; pp.267-274
    14. Subbaiah C.C. , Sachs M.M. (2003) Molecular and cellar adaptations of maize to flooding stress. , Ann. Bot. (Lond.), Vol.91 ; pp.119-127
    15. Yan B. , Dai Q. , Liu X. , Huang S. , Wang Z. (1996) Floodinginduced membrane damage, lipid oxidation and activated oxygen generation in corn leaves. , Plant Soil, Vol.179 ; pp.261-268
    16. Zaidi P.H. , Rafique S. , Rai P.K. , Singh N.N. , Srinivasan G. (2001) Tolerance to excess moisture in maize: susceptible crop stages andidentification of tolerant genotypes. , Field Crops Res., Vol.90 ; pp.189-20